Vi\u0161e od \u00be dana\u0161njih mu\u0161karaca iz Hrvatske vjerojatno su potomci starih Europljana koji su na ove prostore do\u0161li prije i nakon posljednjeg ledenog doba, tvrdi prof. dr. sc. Dragan Primorac.<\/p>\n\n\n\n
Malo koja znanstvena disciplina s tolikom dinami\u010dno\u0161\u0107u i neprijeporno\u0161\u0107u mijenja stare spoznaje i nadopunjava znanja, kao \u0161to \u010dini molekularna genetika. Samo tijekom posljednjeg desetlje\u0107a, temeljito je promjenila razumjevanje mehanizama nastanka niza bolesti, drasti\u010dno je unaprijedila ranu dijagnostiku ali pra\u0107enje tijeka bolesti, a terapeutski postupci poput stani\u010dne i genske terapije zauvijek \u0107e promjeniti na\u010dela tradicionalne medicine koje su bila osnova edukacije generacija i generacija lije\u010dnika. Samo u posljednjih pet godina iz podru\u010dja medicinskih znanosti i kemije za postignu\u0107a iz molekularne biologije\/genetike dodjeljeno je petnaest \u0161to pojedina\u010dnih \u0161to skupnih Nobelovih nagrada. Zbog svega navedenog ne \u010dudi da posljednji rezultati genetskih istra\u017eivanja iz podru\u010dja evolucijske ili antropolo\u0161ke genetike bivaju prihva\u0107eni s velikim entuzijazmom. Tako je bilo i s posljednjim istra\u017eivanjima o genetskom podrijetlu Hrvata.<\/p>\n\n\n\n
Nas petero: Peter Underhill (Sveu\u010dili\u0161te u Stanfordu, SAD), Richard Villems (Estonska akademija znanosti i Sveu\u010dili\u0161te Tartu, Estonija) i Pavle Rudan (Hrvatska akademija znanosti i umjetnosti i Institut za antropologiju) Damir Marjanovi\u0107 (Institut za geneti\u010dki in\u017einjering i biotehnologiju u Sarajevu),) i ja (Sveu\u010dili\u0161te u Splitu i Osijeku te Sveu\u010dili\u0161ta Penn State i New Haven, SAD), autori smo nedavno objavljenog preglednog \u010dlanka u Croatian Medical Journalu (Croat Med J. 2011;52:225-34) koji je izazvao veliko zanimanje javnosti. \u010clanak je objedinio na\u0161a trinaestogodi\u0161nja istra\u017eivanja ranije objavljivana u vode\u0107im svjetskim \u010dasopisima iz podru\u010dja molekularne i populacijske genetike, poput \u010dasopisa Science, American Journal of Human Genetics, European Journal of Human Genetics, Annals of Human Genetics i odgovorio na neka od pitanja koja su bila predmetom stoljetnih rasprava i polemika.<\/p>\n\n\n\n
Ljudski Y kromosom<\/strong><\/p>\n\n\n\n \u010cinjenica je da svaki \u010dovjek u svojim stanicama nosi dugu povijest svojih praotaca. Ljudski genom je a\u017euriran zapis vlastite evolucije i povijesti, a razumijevanje suvremenih obrazaca genetskih varijacija klju\u010dno je za dobivanje uvida u povijesne demografske procese. Osnovna nasljedna materija ili DNA, koju naslje\u0111ujemo od na\u0161ih roditelja identi\u010dna je u gotovo 99.9% svoje strukture kod svih ljudi, no upravo tih 0.1% koja se razlikuje od osobe do osobe, determinira geneti\u010dku osobnost svakog pojedinca. Ve\u0107ina na\u0161ih istra\u017eivanja su provedena analiziraju\u0107i, mu\u0161karcu svojstven i s genetskog aspekta gledaju\u0107i vrlo postojan Y kromosom koji ukupno sadr\u017ei oko 60 milijuna parova baza. Zanimljivo je da je ovaj relativno \u201easocijalni\u201c geneti\u010dki entitet koji je samo u ne\u0161to manje od 5% svoje du\u017eine podlo\u017ean izmijeni genetskog materijala sa \u201esestrinskim\u201c X kromosomom. Uz to, genetski materijal s Y kromosoma se u istovjetnom obliku prenosi nepromjenjen s generacije na generaciju te predstavlja idealan materijal za evolucijska istra\u017eivanja. Jedina mogu\u0107a promjena unutar tog postojanog genetskog materijala je nova mutacija. Drugim rije\u010dima istra\u017euju\u0107i tzv. Polimorfizme (varijacije) jednog nukleotida (single nucleotide polimorphism – SNP), koji predstavljaju naju\u010destalije od svih varijacija unutar genoma (90% ukupnih polimorfizama u genomu), pokazalo se da se mogu dobiti relevantne informacije za istra\u017eivanje ljudske pro\u0161losti, to\u010dnije za potencijalno pra\u0107enje velikih povjesnih migracijskih epizoda modernog \u010dovjeka ili (Homo homo sapiens<\/em>). Ozbiljna istra\u017eivanja Y kromosoma iz podru\u010dja evolucijske ili antropolo\u0161ke genetike zapravo zapo\u010dinju jo\u0161 1997 godine kad je Peter Underhill, otkriva niz novih binarnih (bialelnih) SNP biljega pogodnih upravo za evolucijska istra\u017eivanja. To je bio i preduvjet za stvaranje prvih filogeneti\u010dkog stabla. Analiziraju\u0107i vi\u0161e (kombinaciju) odre\u0111enih podru\u010dja unutar istih segmenata Y kromosoma kao i njihove SNP biljege, po\u010deli su se koristiti nazivi haplotipovi (obi\u010dno definirani na osnovu analize tzv. mikrosatelita koji predstavljaju uzajamno ponavljaju\u0107i slijed nukleotida-slova koja grade DNA), te kasnije i haplogrupe (obi\u010dno definirane na osnovu analize bialelnih ili binarnih biljega poput SNP-a). Deset godina nakon prvih otkri\u0107a biljega pogodnih za evolucijska istra\u017eivanja, Peter Underhill 2008 sa suradnicima objavljuje novo izdanje filogeneti\u010dkog stabla s 311 razli\u010ditih haplogrupa i ukupno 600 binarnih biljega, koje se jo\u0161 i danas dopunjava.<\/p>\n\n\n\n Ledeno doba i rekolonizacija Europe<\/strong><\/p>\n\n\n\n Pri\u010da s modernim \u010dovjekom (Homo homo sapiens<\/em>) zapo\u010dela je u Africi, prije vi\u0161e od 100 000 godina, nakon \u010dega su uslijedile njegove brojne migracije. Op\u0107e je mi\u0161ljenje da je prva migracija iz Afrike uslijedila prema Aziji, a u prilog tome govore i rezultati istra\u017eivanja koji su pokazali da je Azijski kontinent bio naseljen jo\u0161 prije 40-70 000 godina. S druge strane, smatra se da se prvo pojavljivanje modernog \u010dovjeka u Europi (izme\u0111u stepa Urala i Kaspijskog jezera) dogodilo pred otprilike 35 000 \u2013 40 000 godina, upravo nakon njegovih migracija s podru\u010dja Azije. Za tu migraciju je vezana najstarija mutacija na europskom tlu, M173 koja je prema svim istra\u017eivanjima upravo i stigla iz sredi\u0161nje Azije. Prema Wiiku, ali i drugim autorima, svega 5000 godina kasnije moderni \u010dovjek naseljava i Iberijski poluotok kao i teritorij uz obale Atlantika. Gotovo istodobno se doga\u0111a migracija s Bliskog istoka preko Anadolije sve do Balkanskog poluotoka. Ova migracija je bila odgovorna za dono\u0161enje gotovo najva\u017enijega genetskog subjekta za na\u0161u pri\u010du o genetskom podrijetlu Hrvata, haplogrupe I. Prema svim dostupnim podatcima, moderni \u010dovjek (Homo homo sapiens<\/em>) je do\u0161ao na tlo na kojem je ve\u0107 \u017eivo Neandertalac (Homo sapiens neanderthalensis<\/em>). Nejasno je, je li Homo homo sapiens<\/em> zbog kori\u0161tenja naprednijih tehnologije ili pojave nekih bolesti, promjene okoli\u0161ta, klimatskih uvijeta itd, potpuno potisnuo Neandertalca. Iako jo\u0161 uvijek postoji puno kontroverzi, prema svim dosada\u0161njim istra\u017eivanjima ne postoje jedinke koje su nastale razmno\u017eavanjem Neandertalca i modernog \u010dovjeka. Zasigurno, da je posljednje ledeno doba imalo jednu od klju\u010dnih uloga na razvoj modernog \u010dovjeka, njegove migracije, rasprostranjenost biljnog i \u017eivotinjskog svijeta. Isto tako, \u010dinjenica je da su tijekom vi\u0161e generacija, populacije s ve\u0107om mogu\u0107no\u0161\u0107u prilagodbe postajale brojnije.<\/p>\n\n\n\n Posljednje ledeno doba i postglacijalna uto\u010di\u0161ta<\/strong><\/p>\n\n\n\n Zale\u0111ivanje ogromnih prostranstava tzv. oledbe ili glacijacije (stvaranje ledenjaka) doga\u0111ala su se u etapama i vrlo malo je poznato o prvim ledenim dobima koja su se odvijala nekoliko stotina milijuna godina unatrag, no za na\u0161a istra\u017eivanja posebno je va\u017eno posljednje ledeno doba, pogotovo Wurm koje je zapo\u010delo prije 130 000 godina, a zavr\u0161ilo prije 10 000 godina. Ljudske su populacije u cijeloj Euroaziji iskusile posljednje ledeno doba koje je trajalo 23 000 do 14 000 godina prije sada\u0161njosti i koje je imalo klju\u010dnu ulogu na genetsko naslje\u0111e dana\u0161njeg europskog stanovni\u0161tva. Nedvojbeno je da je taj je doga\u0111aj zna\u010dajno smanjio teritorij pogodan za \u017eivot ljudske vrste. Prema danas dostupnim rezultatima, na\u0161i preci su bili pre\u017eivjeli posljednje ledeno doba u vjerojatno \u010detri velika ili tzv. postglacijalnih uto\u010di\u0161ta (Ukrajinsko, Iberijsko, zapadnobalkansko i vjerojatno ono u podru\u010dju dana\u0161njeg Sibira). Ta postglacijalna uto\u010di\u0161ta su o\u010dito imala posebne mikroklimatske uvijete koji su omogu\u0107ili opstanak. Za nas je posebno zanimljivo zapadnobalkansko uto\u010di\u0161te jer je na osnovu svih dosada\u0161njih istra\u017eivanja evidentno da je nakon zavr\u0161etka posljednjeg ledenog doba i otapanja ledenjaka dio pre\u017eivjelog stanovni\u0161tvo krenuo prema sjeveru te rekoloniziralo za njih do tada nova podru\u010dja.<\/p>\n\n\n\n Polazna to\u010dka<\/strong><\/p>\n\n\n\n Kod nas je sve zapo\u010delo, objavljivanjem rada u vode\u0107em znanstvenom \u010dasopisu, Science (Semino O, Passarino G, Oefner JP, Lin AA, Arbuzova S, Beckman EL, De Benedictis G, Francalacci P, Kouvatsi A, Limborska S, Marcikic M, Mika A, Mika B, Primorac D, Santachiara-Benerecetti AS, Cavalli-Sforza LL, Underhill AP. The Genetic Legacy of Paleolithic Homo sapiens sapiens in Extant Europeans: A Y Chromosome Perspective. Science 2000; 290: 1155-1159<\/em>), kada su dvadeset i dva odabrana binarna biljega na Y kromosomu analizirana u 1.007 mu\u0161karaca iz 25 razli\u010ditih europskih i bliskoisto\u010dnih geografskih regija. Pedeset i osam od tih uzoraka potjecalo je od rodbinski nepovezanih mu\u0161karaca iz Republike Hrvatske. Rezultati su pokazali da 45% analiziranih mu\u0161karaca-stanovnika dana\u0161nje Hrvatske, najvjerojatnije potje\u010de od starih Europljana koji su uglavnom pre\u017eivjeli posljednje ledeno doba na podru\u010dju zapadnobalkanskoga uto\u010di\u0161ta. To\u010dnije, jedinstven genetski biljeg (haplogrupa Hg I-M170), za koju se pretpostavlja da je nastala na Europskom tlu i to od potomaka ljudi koji su do\u0161li sa Srednjeg istoka prije 25 000 godina ima najvi\u0161u u\u010destalost na teritoriju dana\u0161nje Hrvatske i Bosne i Hercegovine. Kao \u0161to je re\u010deno ranije, isti taj biljeg se kasnije \u0161irio prema sjeveru tako da je danas vrlo u\u010destao u sredi\u0161njoj Europi. Na osnovu rezultata objavljenih u Science ali i nekih ranije dobivenih rezultata predlo\u017eili smo tri mogu\u0107a vala migracija u Europu: prvi val migracija se zbio prije 40.000, drugi prije vi\u0161e od 22.000, a tre\u0107i prije 9.000 godina. O svemu tome bit \u0107e vi\u0161e rije\u010di u daljnjem tekstu. Nadalje, u radu smo naveli da je vi\u0161e od 80% europskih mu\u0161karaca naslijedilo Y DNA (s razli\u010ditom u\u010de\u0161\u0107alo\u0161\u0107u pojedinih haplogrupa) od paleolitskih predaka koji su \u017eivjeli na teritoriju Europe prije 25. 000 do 40. 000 godina. Nedugo nakon objavljivanja na\u0161eg rada u \u010dasopisu Science, sli\u010dni rezultati su dobiveni analizom 457 hrvatskih mu\u0161karaca kad je utvr\u0111eno da gotovo 49% ispitanih hrvatskih mu\u0161karaca pripada haplogrupi I (Y chromosomal heritage of Croatian population and its island isolates. Bara\u0107 L, Peri\u010di\u0107 M, Klari\u0107 IM, Rootsi S, Jani\u010dijevi\u0107 B, Kivisild T, Parik J, Rudan P, Villems R, Rudan P. Eur J Human Genet 2003:11 (7)535-42<\/em>).<\/p>\n\n\n\n Nastavljaju\u0107i na\u0161a istra\u017eivanja u Bosni i Hercegovini (Marjanovic, D., Fornarino, S., Montagna, S., Primorac, D., Hadziselimovic, R., Vidovic, S., Pojskic, N., Battaglia, V., Achilli, A., Drobnic, K., Andjelinovic, S., Torroni, A., Santachiara-Benerecetti, A. S., Semino, O. The Peopling of Modern Bosnia- Herzegovina: Y-chromosome Haplogroups in the Three Main Ethnic Groups. Annals of Human Genetics. 2005; 69(6):757-63<\/em>), gdje smo u studiju uklju\u010dili 256 mu\u0161karaca (90 Hrvata, 81 Srba i 85 Bo\u0161njaka) s vi\u0161e od 50 razli\u010ditih lokacija u Bosni i Hercegovini dobiveni su rezultati koji slijede logiku dva ranije spomenuta rada. Uzimaju\u0107i u obzir paleolitsko podrijetlo haplogrupe I i njenu ekstremno visoku u\u010destalost, u prosijeku za sve tri glavne etni\u010dke skupine dana\u0161nje Bosne i Hercegovine oko 50% ili to\u010dnije za bosanske Hrvate 71.1%, Bo\u0161njake 43.5% i bosanske Srbe 30.9%, o\u010dit je utjecaj zapadnobalkanskog uto\u010di\u0161ta na genetski fond mu\u0161karaca dana\u0161nje Bosne i Hercegovine. \u0160to se pak Hrvatske ti\u010de, a na osnovu svih dosada\u0161njih rezulta mo\u017ee se zaklju\u010diti da ve\u0107ina hrvatskih mu\u0161karaca (\u00bbvlasnika\u00ab haplogupe I) potje\u010de od ljudi koji su zakora\u010dili na europsko tlo prije 25.000 godina i pre\u017eivjeli posljednje ledeno doba u zapadnobalkanskom uto\u010di\u0161tu\/uto\u010di\u0161tima.<\/p>\n\n\n\n Autori poput Rootsi-ja, nakon dodatne analize vi\u0161e od 1.000 Hg I – Y kromosoma na uzorku 60 populacija, otkrili su nekoliko pod-klastera u Europi, s divergentnom geografskom distribucijom. Autori ukazuju na to da haplogrupa I pru\u017ea odli\u010dan zapis preglacijalne diferencijacije iza koje je uslijedila geografska izolacija te kasnija postglacijalna ekspanzija i \u0161irenje. Pojava I1a u Skandinaviji u skladu je s postglacijalnom rekolonizacijom sjeverozapadne Europe iz najvjerojatnije Ukrajinskog ili eventualno Iberijskog uto\u010di\u0161ta.. Ekspanzija I1b* u \u0161irem jadranskome podru\u010dju sugerira da su demografski procesi zapo\u010deli iz uto\u010di\u0161ta koji se nalazio u toj regiji, dok I1c pokriva \u0161irok prostor u Europi s najvi\u0161im frekvencijama u sjeverozapadnoj Europi. Intresantno je da Iberijsko uto\u010di\u0161te, o kojem je donedavno raspravljano kao mogu\u0107i izvor migracija prema Balkanskom poluotoku, danas stavljeno pod znak pitanja (\u0161to smo posebno istaknuli u na\u0161em radu) i da znanost jo\u0161 uvijek tra\u017ei odgovore vezano za njegovo postojanje i ulogu u ponovnom naseljavanju Europe. Najnovija istra\u017eivanja ukazuju da su preci dana\u0161njih mu\u0161karaca iz Hrvatske, a za koje se vjerovalo da su do\u0161li iz podru\u010dja Iberijskog poluotoka, ustvari ljudi koji su neovisno o neolitskim migracijama, i ne\u0161to prije njih (prije 10 000 godina), na ovo podru\u010dje do\u0161li iz pravca Bliskoga istoka. Danas vjerujemo da je Hg R1b s jo\u0161 uvijek neke nepoznate lokacije iz zapadne Azije, vjerojatno preko Levanta (Libanon), no neovisno od neolitske migracije stigla na na\u0161 teritorij.<\/p>\n\n\n\n Neolitik i migracije ranih poljodjelaca<\/strong><\/p>\n\n\n\n Autohtoni Mezolitski lovci-skuplja\u010di hrane (starosjedioci) prihvatili su agrikulturu od farmera s podru\u010dja Bliskog istoka s kojim su slu\u010dajno ili u manjoj mjeri dolazili u kontakt \u0161to najvjerojatnije isklju\u010duje velike migracije\/neolitska doseljavanja koja su zamjenila starosjedila\u010dku populaciju koja je postojala prije Neolitika.<\/p>\n\n\n\n Jedno od najva\u017enijih pitanja koja su desetlje\u0107ima mu\u010dila znanstvenike je bilo \u201eDa li su prvi poljodjelaci koji su tijekom velikih migracija do\u0161li sa Srednjeg Istoka potpuno potisnuti autohtono\/starosjedila\u010dko stanovni\u0161tvo i naselili njihova podru\u010dja (demska difuzija ili \u201edemic diffusion model\u201c<\/em>) ili se pak nisu doga\u0111ale nikakve drasti\u010dne i velike migracije, ve\u0107 su se starosjedioci\/lokalni lovci-sakuplja\u010di postepeno u\u010dili kulturi nu\u017enoj za razvoj ratarstva kroz interakcije s populacijama koje su to znanje imale (\u201ecultural diffusion model\u201c<\/em>). Drugim rije\u010dima \u201eJe li je mogu\u0107e danas prona\u0107i neke signale interakcije-autohtonog\/starosjedila\u010dkog Mezoliti\u010dkog \u010dovjeka i neolitskih do\u0161ljaka koji su donijeli poljoprivrednu kulturu i kolonizirali podru\u010dje Jugoisto\u010dne Europe?\u201c. Na\u0161 rad objavljen u European Journal of Human Genetics je po prvi put pru\u017eio “molekularno-geneti\u010dki odgovor” na to temeljno pitanje (Battaglia V, Fornarino S, Al-Zahery N, Olivieri A, Pala M, Myres NM, King RJ, Rootsi S, Marjanovic D, Primorac D, Hadziselimovic R, Vidovic S, Drobnic K, Durmishi N, Torroni A, Santachiara-Benerecetti AS, Underhill PA, Semino O. Y-chromosomal evidence of the cultural diffusion of agriculture in southeast Europe. Eur J Hum Genet. 2008; 1-11.<\/em>)<\/p>\n\n\n\n Vratimo se u kratko periodu koji je prethodio Neolitiku, tom iznimno va\u017enom dijelu ljudske povijesti. Moderni \u010dovjek prolaze\u0107i kroz period Paleolitika (prehistorijski period, koji je zapo\u010deo prije 2.6 milijuna godina, a zavr\u0161io prije 10 000 godina), kao razdoblje u kojem su \u017eivjeli lovci-sakuplja\u010di hrane, nastavlja svoju evoluciju kroz prijelaznu fazu Mezolitika (prijelazni period prema Neolitiku). No tek u periodu Neolitika (zapo\u010dinje oko 9500 godina prije Krista) do\u017eivljava ogroman kulturolo\u0161ki iskorak koji je rezultirao razvojem ratarstva i sto\u010darstva. Neolitik zovu i \u201eNovo kameno doba\u201c i predstavlja posljednji period Kamenog doba, i jedno je od najva\u017enijih razdoblja u povijesti \u010dovjeka, jer je upravo u Neolitiku \u010dovjek od klasi\u010dnog lovca postepeno postaje zemljoradnik, bavi se ribarstvom, pripitomljava divlje \u017eivotinje. Sve to je uvjetovalo prekretnicu u povijesnom razvoju modernog \u010dovjeka nakon \u010dega su se zapo\u010dele osnivati ve\u0107e zajednice, a \u010dovjek vi\u0161e nije ovisio isklju\u010divo o ulovu. Zalihe \u017eita mogle su mu osigurati pre\u017eivljenje i u \u00abgladnim godinama\u00bb, \u0161to je do tada bilo nezamislivo. \u010covjek tada postaje proizvo\u0111a\u010d hrane, uzgaja \u017eivotinje i sve to stvara osnovu za drasti\u010dno pove\u0107anje populacije koja je tada \u017eivjela na zemlji. Prema dostupnim podatcima nedvojbeno je da je Neolitik zapo\u010deo pred pribli\u017eno 10 000 godina oko Jerihona u dolini rijeke Jordan, a kasnije u Turskoj, Mezopotamiji, Siriji).<\/p>\n\n\n\n Ranija istra\u017eivanja su pokazala da Hg J-M241 odgovara Neolitskim \u0161irenjima populacija s podru\u010dja Isto\u010dne Sahare i Bliskog istoka (Turska, isto\u010dne obale Mediterana, Egipat), dok su najvjerojatnije Hg E-V13 i Hg I-M-423 vezane za mezoliti\u010dke lovce-skuplja\u010de koji su vjerojatno bili starosjedioci na podru\u010djima dana\u0161nje Hrvatske, Bosne i Hercegovine i okolne regije.<\/p>\n\n\n\n Signifikantno je da je mala u\u010destalost Hg I-M423 i Hg E-V13 na podru\u010djima koja se smatraju ishodi\u0161tem Neolitika i to u podru\u010dju Bliskog istoka (Anatolija (dana\u0161nja Turska) i Srednjeg istoka (Mezopotamija (dana\u0161nji Irak i Sirija); Perzija; Levant (dana\u0161nja Sirija, Libanon, Izrael, Palestina i Jordan) sugeriraju da se kod Hg I-M423 i Hg E-V13 radi o haplogrupama tipi\u010dnim za Mezoliti\u010dke lovce-skuplja\u010de hrane (starosjedilaca sa podru\u010dja dana\u0161njeg Balkana), koji nisu do\u0161li s Bliskog istoka tokom Neolitika. Dakle, suprotno onome \u0161to je predlo\u017eeno ranije, haplogrupa Hg E3b je vjerojatno nastala kao lokalno specifi\u010dna balkanska linija, vjerojatno ne prije 8.000 do 10.000 godina, a potom je, kada se uspostavio sna\u017ean rast poljoprivrede, do\u017eivjela demografski rast. Rezultati govore u prilog \u010dinjenici da je lokalno Mezoliti\u010dko stanovni\u0161tvo s biljegom I-M423 i E-V13 poznavalo osnove ratarstva i prije nego \u0161to su se dogodile sustavnije migracije dolaskom Neolitika.<\/p>\n\n\n\n Rezultati na\u0161ih istra\u017eivanja ukazuju nedvojbeno da su autohtoni Mezolitski lovci-skuplja\u010di (starosjedioci) prihvatili agrikulturu od farmera s podru\u010dja Bliskog istoka s kojim su slu\u010dajno ili u manjoj mjeri dolazili u kontakt te da se nisu doga\u0111ale velike migracije\/neolitska doseljavanja koja su zamjenila starosjedila\u010dku populaciju koja je postojala prije Neolitika. Dakle, preobra\u017eeni lovci-skuplja\u010di koji postepeno postaju farmeri postaju klju\u010dni \u010dimbenici za \u0161irenje ratarstva prema sjeveru i to kroz brojne interakcije s Mezoliti\u010dkim populacijama koje su tada \u017eivjele. Oko 15% mu\u0161karaca u Hrvatskoj mo\u017ee s ponosom izjaviti da su njihovi mu\u0161ki preci \u00bbdonijeli poljoprivredu\u00ab u Europu tijekom nadiranja poljodjelaca u Europu (demska difuzija).<\/p>\n\n\n\n No vrlo je zanimljivo da na\u0161i rezultati upu\u0107uju i na \u010dinjenicu da od 15 % \u201cneolitskog gena\u201d kojeg imaju dana\u0161nji mu\u0161karci u Hrvatskoj, dio je stigao s podru\u010dja koja se smatraju ishodi\u0161tem Neolitika, konkretno s Bliskog (dana\u0161nja Turska) i Srednjeg istoka (dana\u0161nji Irak i Sirija), Perzije i Levanta (dana\u0161nji dio Sirije, dio Egipta, Libanon, Izrael, Palestina i zapadni Jordan), i to prije otprilike 9000 godina. Drugi dio ima podrijetlo u specifi\u010dnoj liniji koja se \u0161irila gr\u010dkom kolonizacijom, potpuno neovisno o migraciji iz smjera Bliskog istoka. Ta je linija u Europi vjerojatno nastala kao lokalno specifi\u010dna balkanska linija, pred 8000 do 10.000 godina. Sve ovo govori u prilog vrlo kompleksnoj interakciji izme\u0111u farmera i lovaca-skuplja\u010da hrane radije nego velikoj migraciji zemljoradnika s podru\u010dja Bliskog istoka koja je zamijenila lokalne autohtone lovce-skuplja\u010de. I prija\u0161nji rezultati su sugerirali da je nakon \u0161irenja \u201cagrikulturnog utjecaja\u201d (Danilo kod \u0160ibenika, Panonska nizina, Vin\u010da u Srbiji) ta Neolitska ekspanzija \u0161irila prema ostatku Europe, no ovim je prvi put to pokazano i analizom geneti\u010dkog materijala.<\/p>\n\n\n\n Posljednja migracija<\/strong><\/p>\n\n\n\n U \u010dlanku kojeg smo nedavno objavili i gdje smo analizirali vi\u0161e od 2000 uzoraka za HgR1a (Underhill PA, Myres NM, Rootsi S, Metspalu M, Zhivotovsky LA, King RJ, Lin AA, Chow CE, Semino O, Battaglia V, Kutuev I, J\u00e4rve M, Chaubey G, Ayub Q, Mohyuddin A, Mehdi SQ, Sengupta S, Rogaev EI, Khusnutdinova EK, Pshenichnov A, Balanovsky O, Balanovska E, Jeran N, Augustin DH, Baldovic M, Herrera RJ, Thangaraj K, Singh V, Singh L, Majumder P, Rudan P, Primorac D, Villems R, Kivisild T. Separating the post- Glacial coancestry of European and Asian Y chromosomes within haplogroup R1a. Eur J Hum Genet. 2010 Apr;18(4):479-84.<\/em>) istaknuli smo da je ve\u0107ina poznatih haplogrupa vezana teritorijalno za pojedine kontinente. Iznimka tome pravilu je relativno \u201cmlada\u201d haplogrupa Hg R1a koja je vezana za postglacijalni period. Prisutna je od teritorija Ju\u017ene Azije pa sve do Centralne i Isto\u010dne Europe kao i podru\u010dja ju\u017enog Sibira. Ishodi\u0161te ove haplogrupe jo\u0161 nije jasno i ono \u0161to je posebno va\u017eno nismo prona\u0161li genetski biljeg koji bi mogao razlikovati Hg R1a s ishodi\u0161tem u Aziji od onoga Europskog. Ipak biljeg M458 (R1a1a7) iz ima signifikantnu u\u010destalost u Centralnoj i Isto\u010dnoj Europi i uglavnom ne prelazi granice Urala i na jugu, dana\u0161nje Turske. Neke od dosada\u0161njih studija ukazuju da Hg R1a ima ishodi\u0161te na podru\u010dju ili neposrednom okru\u017eju dana\u0161nje Ukrajine i to prije otprilike 15 000 godina, nakon \u010dega je vjerojatno nanon otapanja ledenjaka, iz podru\u010dja Ukrajinskog uto\u010di\u0161ta s migracijskim populacijama krenula ka novim podru\u010dijima.<\/p>\n\n\n\n Prema na\u0161im rezultatima (u\u010destalost Hg R1a1a*) me\u0111u dana\u0161njim mu\u0161karcima u Hrvatskoj varira ovisno o podru\u010djima za koja su uzorci analizirani, no u prosjeku je ne\u0161to ni\u017ea od 30%. Dakle oko 30 % mu\u0161karaca iz dana\u0161nje Hrvatske imaju pretke koji su na ova podru\u010dja stigli iz sjevernog dijela Isto\u010dne Europe, uglavnom s podru\u010dja dana\u0161nje Ukrajine i okolnih dr\u017eava, i to kao dio \u0161ireg migracijskog procesa koji je po\u010deo otapanjem ledenjaka prije 5.200 godina, a trajao je sve do seobe Slavena izme\u0111u 5. i 8. stolje\u0107a. Me\u0111utim, nije mogu\u0107e to\u010dno odrediti koliki postotak dana\u0161njeg humanoga genofonda u Hrvatskoj pripada isklju\u010divo tzv. slavenskim migracijama i zbog toga je neophodno izbjegavanje dono\u0161enja brzopletih zaklju\u010daka. Zanimljivo je i da je u\u010destalost haplogrupe HgR1a1a najvi\u0161a u kontinentalnom dijelu Hrvatske, te na otoku Krku, dok je od analiziranih populacija iz dana\u0161nje Hrvatske najni\u017ea na otoku Hvaru.<\/p>\n\n\n\n Veli\u010dina uzorka i interpretacija rezultata<\/strong><\/p>\n\n\n\n Pitanje veli\u010dine uzoraka na kojemu se analiziraju biljezi na Y kromosoma u populacijskoj genetici odavno je rije\u0161eno. Pod pretpostavkom da postoji ravnomjeran odnos unutar spolova neke ciljane populacije (1:1), u toj istoj populaciji, gledaju\u0107i na jedan par mu\u0161karca i \u017eene, nalaze se 4 kopije autosoma (autosom je bilo koji kromosom izvan seta spolnih X i Y kromosoma), tri kopije X kromosoma, dvije kopije mitohondrijske DNA (mtDNA) i jedna kopija kromosoma Y (isklju\u010duju\u0107i iznimno rijetke slu\u010dajeve numeri\u010dkih aberacija kromosoma). Na osnovu toga jasno je da je stvarna ili efektivna veli\u010dina populacije kromosoma Y odgovara jednoj \u010detvrtini efektivne veli\u010dine populacije analiziranog autosoma. Sve navedeno je proisteklo iz poznatog Hardy-Winbergovog teorema koji izme\u0111u ostalog pretpostavlja da niti jedna populacija nije neograni\u010deno velika, ali i iz Wright-Fisherov modela koji isti\u010de da u slu\u010daju ravnomjernog odnosa spolova unutar jedne populacije svi roditelj imaju jednaku \u0161ansu u preno\u0161enju genetskog materiala u slijede\u0107u generaciju. Par navedenih genetskih postulata su osnova su svega i nemogu\u0107e je baviti se populacijskom genetikom, a ne poznavati ih. Govore\u0107i jo\u0161 jednostavnijim jezikom, analiza Y kromosoma zahtjeva 4 puta manji uzorak nego \u0161to je to slu\u010daj kod analize tzv. autosomalnih biljega. Tako je veli\u010dina od 50 uzoraka pri analizi Y kromosoma usporedljiva s veli\u010dinom od 200 uzoraka pri analizi autosomalnih biljega.<\/p>\n\n\n\n Zaklju\u010dno<\/strong><\/p>\n\n\n\n Vi\u0161e od 3\/4 dana\u0161njih hrvatskih mu\u0161karaca najvjerojatnije su potomci Starih Europljana, koju su do\u0161li na ove prostore prije i nakon posljednjeg ledenog doba. Ostatak populacije uglavnom predstavlja potomke naroda koji su pristizali u ovaj dio Europe ju\u017eno-isto\u010dnim pravcem, u posljednjih 10.000 godina, uglavnom tijekom procesa neolitizacije.<\/p>\n\n\n\n Dosada\u0161nji rezultati istra\u017eivanja podrijetla pojedinih populacija (a stime se sla\u017ee i ve\u0107ina povjesni\u010dara), sugeriraju da pitanja velikih \u201cseoba naroda\u201d koje su dovele do istrijebljenja starosjedilaca i autohtonog stanovni\u0161ta nema znanstvenu potporu, barem ne na molekularno-genetskom nivou.<\/p>\n\n\n\n Ne iznena\u0111uje da je genetska analiza mu\u0161karaca u dana\u0161njoj Hrvatskoj potvrdila izvanrednu heterogenost i kompleksnost ove populacije i podr\u017eala postavku o visokom stupnju mije\u0161anja novoprido\u0161lih doseljenika sa autohtonim populacijama koje su ve\u0107 bile prisutne u regiji. Svjesni na\u0161ih mogu\u0107nosti te \u010dinjenice da kao geneti\u010dari ne mo\u017eemo sveobuhvatno razjasniti procese koji su se doga\u0111ali tisu\u0107ama godina na ovim prostorima, u\u010dinili smo ono \u0161to se od nas i o\u010dekivalo, dr\u017eali smo se genetike, a ostalim strukama smo ponudili na\u0161, molekularno genetski scenarij. Sad je trenutak da znanstvenici iz drugih struka, arheolozi, antropolozi, lingvista, i drugi uklope ovu kompleksnu pri\u010du u svoje znanstvene spoznaje, te da na kraju svi zajedno u sjeci\u0161tu ovih znanstvenih spoznaja poku\u0161amo do\u0107i do zajedni\u010dkih rezultata. Na kraju isti\u010dem da su svi zaklju\u010dci iz na\u0161eg preglednog \u010dlanka, znanstveno utemeljeni, isklju\u010divo se dr\u017eimo genetike, ne bavimo se spekulacijama i zaklju\u010dujemo” Na\u0161a istra\u017eivanja su dokazala da hrvatska populacija, kao i gotovo bilo koja druga europska populacija, predstavlja iznimnu genetsku mje\u0161avinu. Vi\u0161e od 3\/4 dana\u0161njih hrvatskih mu\u0161karaca najvjerojatnije su potomci Starih Europljana, koju su do\u0161li na ove prostore prije i nakon posljednjeg ledenog doba. Ostatak populacije uglavnom predstavlja potomke naroda koji su pristizali u ovaj dio Europe ju\u017eno-isto\u010dnim pravcem, u posljednjih 10.000 godina, uglavnom tijekom procesa neolitizacije.<\/p>\n\n\n\n Budu\u0107i da je haplogrupa Hg R1a1a*-M17\/M198 u vise navrata bila predmetom rasprava, jo\u0161 jednom \u0107u se osvrnuti na na\u0161e rezultate vezane uz tu specifi\u010dnu haplogrupu. Izvorna re\u010denica objavljena u na\u0161em preglednom \u010dlanku glasi “Nadalje, mogu\u0107e je da su R1a-M17 linije u Hrvatsku do\u0161le iz sjevernog dijela isto\u010dne Europe kao dio \u0161ireg procesa koji je zapo\u010deo s rasprostranjenjem tzv \u201ckulture vrp\u010daste keramike\u201d, tijekom bakrenog i bron\u010danog doba (prije 5200 \u2013 4300 godina) sve do skorih ekspanzija Slavena. Pojednostavljeno, u periodu od prije 5000 godina pa sve do dana\u0161njeg dana (uklju\u010duju\u0107i i migraciju Slavena) Hg Hg R1a1a*-M17\/M198 je kod mu\u0161karaca dana\u0161nje Hrvatske, prisutna u oko 30-tak %. I to je to, ni manje niti vi\u0161e.<\/p>\n\n\n\n Kao \u0161to je i ina\u010de slu\u010daj u znanosti, rje\u0161enje jednoga pitanja otvara mnogo novih i u pravu su oni koji (se) pitaju kako sada u Hrvata povezati razmjeno tako malo Hg R1a1a*-M17\/M198 (koja uklju\u010duje i genetski fond koji je pristigao migracijom Slavena) s potpuno\u0161\u0107u slavenskoga jezika i kulture i koji je odnos genetike, jezika i kulture u definiranju nacionalne pripadnosti. Isto tako, druge struke koje \u0107e nadopunjavati ono \u0161to smo mi kao geneti\u010dari vrlo egzaktno prikazali, morat \u0107e voditi ra\u010duna o \u010dinjenici da su se na na\u0161im (ali i na \u0161irim europskim prostorima), \u0161to silom \u0161to milom (pitanje osobnog izbora), mijenjale pripadnosti nekom narodu bez obzira na postojanost i profil njihova genetskog materijala. Isto tako, s velikim oprezom treba pristupiti procjeni u\u010dinka lingvisti\u010dkih i genetskih (i drugih) osnova na usvajanje ili odre\u0111ivanje nacionalne pripadnosti! No, ta pitanja pripadaju u druge grane znanosti i ne treba ih mije\u0161ati s onime \u0161to smo mi dokazali u podru\u010dju genetike. Genetika ne istra\u017euje pojedine nacije kao kategoriju ve\u0107 populacije koje \u017eive na odre\u0111enom prostoru, ali bitno pridonosi razumjevanju podrijetla naroda. Ni jedno od navedenih pitanja ne smije se politizirati, a napose ne u svrhu dnevne politike ili jo\u0161 gore, zbog osobnih animoziteta.<\/p>\n\n\n\n Dosada\u0161nji rezultati istra\u017eivanja podrijetla pojedinih populacija (a stime se sla\u017ee i ve\u0107ina povjesni\u010dara), sugeriraju da pitanja velikih \u201cseoba naroda\u201d koje su dovele do istrijebljenja starosjedilaca i autohtonog stanovni\u0161ta nema znanstvenu potporu, barem ne na molekularno-genetskom nivou. Tako je vrlo vjerojatno bilo i sa autohtonim predslavenskim stanovni\u0161tvom koje je niti istrebljeno niti izumrlo ve\u0107 kroz interekciju s prido\u0161licama, nastavilo djeliti prostor u kojem su nadalje zajedni\u010dki obitavali. Potpuno je drugo pitanje kako opravdati postojanje knji\u017eevno-nacionalnih mitova ili slika u vidu umjetni\u010dkih djela koja epski prikazuju velike migracije, mitske osobe itd. No, sve to zasigurno nije podru\u010dje rada geneti\u010dara i netko drugi \u0107e trebati odgovoriti na ta pitanja.<\/p>\n\n\n\n Dragan Primorac. Ve\u010dernji list (Obzor) od 24. rujna 2011; str. 42-45.<\/em><\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":" Vi\u0161e od \u00be dana\u0161njih mu\u0161karaca iz Hrvatske vjerojatno su potomci starih Europljana koji su na ove prostore do\u0161li prije i nakon posljednjeg ledenog doba, tvrdi prof. dr. sc. Dragan Primorac. Malo koja znanstvena disciplina s tolikom dinami\u010dno\u0161\u0107u i neprijeporno\u0161\u0107u mijenja stare spoznaje i nadopunjava znanja, kao \u0161to \u010dini molekularna genetika. Samo tijekom posljednjeg desetlje\u0107a, temeljito […]<\/p>\n","protected":false},"author":10022,"featured_media":21052179,"comment_status":"open","ping_status":"open","sticky":false,"template":"","format":"standard","meta":{"_lmt_disableupdate":"","_lmt_disable":"","footnotes":""},"categories":[16339],"tags":[17058,19122],"class_list":["post-14749","post","type-post","status-publish","format-standard","has-post-thumbnail","hentry","category-hrvatska-u-znanosti","tag-hrvati","tag-jerihon"],"modified_by":null,"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/geek.hr\/znanost\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/14749","targetHints":{"allow":["GET"]}}],"collection":[{"href":"https:\/\/geek.hr\/znanost\/wp-json\/wp\/v2\/posts"}],"about":[{"href":"https:\/\/geek.hr\/znanost\/wp-json\/wp\/v2\/types\/post"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/geek.hr\/znanost\/wp-json\/wp\/v2\/users\/10022"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/geek.hr\/znanost\/wp-json\/wp\/v2\/comments?post=14749"}],"version-history":[{"count":0,"href":"https:\/\/geek.hr\/znanost\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/14749\/revisions"}],"wp:featuredmedia":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/geek.hr\/znanost\/wp-json\/wp\/v2\/media\/21052179"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/geek.hr\/znanost\/wp-json\/wp\/v2\/media?parent=14749"}],"wp:term":[{"taxonomy":"category","embeddable":true,"href":"https:\/\/geek.hr\/znanost\/wp-json\/wp\/v2\/categories?post=14749"},{"taxonomy":"post_tag","embeddable":true,"href":"https:\/\/geek.hr\/znanost\/wp-json\/wp\/v2\/tags?post=14749"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}